←На предыдущую страницу
Презентация к уроку
Эволюция дыхательной системы.
Цели:
- Определить, что такое газообмен?
- Определить, как меняются органы дыхания с изменением среды обитания?
Основная функция дыхательной системы — газообмен с внешней средой — непосредственно связана с метаболизмом и
энергетикой организма. В процессе эволюции произошли такие изменения организации, которые оказывают глубокое влияние
на организм в целом, повышая общую энергию жизнедеятельности и позволяя сделать новый шаг по пути морфологического и
физиологического прогрессов.
У низших многоклеточных животных (губки, кишечнополостные) специальных органов дыхания нет, и газообмен происходит
путем диффузии кислорода и углекислого газа (растворенных в воде) между отдельными клетками организма и внешней средой.
С развитием системы кожных покровов (черви) газообмен с внешней средой стал осуществляться главным образом через покровы
(кожное дыхание).
У низших хордовых (бесчерепные) основную роль в процессах газообмена еще играет кожное дыхание: газообмен происходит
путем диффузии кислорода и углекислого газа (в направлении среды с меньшим парциальным давлением соответствующих газов)
между снабжающими покровы кровеносными сосудами и внешней средой. Но при этом у низших хордовых существует еще один
важный орган газообмена — жаберные щели. Одновременно проходящая сквозь жаберные щели вода обогащает кислородом
кровь, текущую по многочисленным жаберным артериям, располагающимся в перегородках между жаберными щелями, а углекислый
газ диффундирует из крови в воду.
Жабры представляют собою складки слизистой оболочки, которые свешиваются в просвет жаберных щелей и существенно
увеличивают общую поверхность газообмена. Жабры получают кровь от приносящих жаберных артерий, которые в жабрах
распадаются на капилляры. Наличие жаберной капиллярной сети — важнейший признак развития настоящего жаберного дыхания.
Необходимость в жаберном насосе возникла при переходе предков позвоночных к активному образу жизни: от пассивного
фильтрационного питания при относительно малой подвижности животных у морского дна — к активным поискам пищи.
Газообмен с внешней средой включает два самостоятельных процесса — снабжение организма кислородом и
выведение углекислого газа.
Но наиболее древним органом воздушного дыхания у позвоночных являются легкие. Вероятно, легкие имелись уже у
древнейших костных рыб, что доказывается наличием у большинства современных видов, принадлежащих к различным
группам костных рыб, либо собственно легких,
либо гомологичного им органа — плавательного пузыря.
Плавательный пузырь у большинства костистых рыб, входящих в состав подкласса лучеперых, утратил роль дыхательного органа и
является гидростатическим аппаратом, регулирующим плавучесть рыбы. Однако у более примитивных лучеперых рыб (костные
ганоиды, некоторые виды костистых) плавательный пузырь продолжает использоваться и как орган воздушного дыхания.
Настоящие легкие имеются у двоякодышащих и многоперых рыб (у большинства видов легкие парные, но у австралийского
цератода — непарное). Легкие отличаются от плавательного пузыря сохранением относительно широкой связи с пищеварительным
трактом через гортанную щель, открывающуюся снизу в самую заднюю часть глотки, и обильным кровоснабжением;
в
стенках легких имеются многочисленные капилляры, служащие для газообмена между кровью и воздухом, заполняющим легкие.
Легочные капилляры получают кровь из легочных артерий, начинающихся от четвертой пары выносящих жаберных артерий;
обогащенная в легких кислородом кровь по легочным венам возвращается в сердце (или в печеночную вену). Этот дополнительный
легочный (или малый) круг кровообращения очень характерен для легких.
Эволюция органов дыхания наземных позвоночных
Освоение суши было связано с переходом к дыханию кислородом воздуха. Органы водного дыхания — жабры — у наземных
позвоночных во взрослом состоянии, как правило, атрофированы. Однако низшие наземные позвоночные — земноводные — еще
сохранили многие важные особенности дыхательной системы, характерные для их рыбообразных предков. (У обитающих в воде
личинок современных земноводных имеются наружные жабры).
В морфологическом отношении легкие
амфибий устроены, по существу, довольно сходно с легкими двоякодышащих рыб. Это
парные
мешкообразные органы, открывающиеся в общую гортанно-трахейную камер. В свою очередь, гортанно-трахейная
камера открывается гортанной щелью в задней части дна ротоглоточной полости. Внутренняя поверхность легких у некоторых
видов земноводных почти гладкая, у других — ячеистая (имеются перегородки первого, второго и третьего порядка,
выступающие от стенок легкого в его полость и существенно увеличивающие поверхность газообмена). В стенках легких,
как и у двоякодышащих рыб, имеются гладкие мышечные волокна.
Для вентиляции дыхательной системы земноводные используют не ротовое отверстие, как рыбы, а короткие носовые ходы,
открывающиеся наружными ноздрями во внешнюю среду, а внутренними ноздрями, или
хоанами,— в передней части крыши
ротовой полости. У большинства рыб имеются две пары наружных ноздрей, служащих для обмена воды в органе обоняния.
У двоякодышащих и кистеперых рыб задняя пара этих отверстий переместилась в ротовую полость и стала хоанами , но
носовые ходы у них используются также только для обслуживания органа обоняния. У земноводных эти ходы получают
дополнительную функцию дыхательных каналов.
Необходимость обеспечения дыхательной функции кожи вызвала цепь морфофизиологических ограничений и запретов, в
значительной мере определивших многие особенности организации и приспособительные возможности земноводных.
Для
обеспечения кожного дыхания кожа должна быть лишена защитных образований (типа чешуи и т. п.).
Роль кожи в общем газообмене относительно
выше у амфибий с длинным и узким телом (тритоны, саламандры, червяги),
у которых работа нагнетательного насоса подъязычного аппарата для вентиляции длинных и узких легких особенно
малоэффективна. У таких видов кожное дыхание значительно преобладает над легочным.
Некоторые хвостатые амфибии
вообще утратили легкие и полностью перешли на кожное дыхание (семейство безлегочных саламандр, обитающих главным
образом в Америке). У бесхвостых амфибий преобладает легочное дыхание.
У рептилий, птиц и млекопитающих — механизмом дыхания стали изменения объема грудной части полости тела,
где расположены легкие, посредством движений ребер, обусловленных сокращением мышц стенки тела. Этот способ
вентиляции, обеспечивающий изменения объема самих легких и по принципу действия соответствующий всасывающему
(разрежающему) насосу, гораздо эффективнее, чем нагнетательный насос подъязычного аппарата. Общим для них всех явилось
формирование грудной клетки — скелетного комплекса, включающего грудные позвонки, ребра (нередко разделенные на два
подвижных отдела) и грудину. Сокращение разных групп мышц изменяет положение грудины и ребер, сжимая и расправляя грудную
клетку.
Появилась возможность полностью разделить артериальную и венозную кровь в желудочке сердца, что открыло путь
к развитию механизмов поддержания постоянной температуры тела, независимой от температуры внешней среды, достигнутой
у птиц и млекопитающих.
У змей, с их длинным и узким телом, сохранилось лишь одно (правое) легкое.
Вентиляция этого легкого при его значительной
длине затруднена. Решилась эта проблема у змей путем развития так называемого воздушного мешка, представляющего собой
тонкостенный пузыревидный орган, продолжающий легкое кзади. Стенки дыхательного мешка лишены респираторной ткани, и
газообмен с кровью в этом органе не происходит. Благодаря наличию воздушного мешка в легком змеи нет застойного
воздуха — он остается в воздушном мешке, смешиваясь со свежими порциями воздуха при каждом вдохе. А легкое,
таким образом, является сквозным органом, через который воздух прокачивается при вдохе и выдохе в разных направлениях.
В связи с тем, что змеи ползают, опираясь на концы своих ребер, обычный для амниот механизм движений грудной клетки
у них не может функционировать. Изменения объема полости тела у змей происходят посредством движений средней части
брюха, к которой прикрепляются специальные мышцы, начинающиеся от внутренней стороны ребер. Их сокращение несколько
втягивает брюшную стенку тела внутрь.
Приспособленность к полету определила важнейшие особенности организации птиц, в частности особенности их дыхательной
системы. Полет требует значительного повышения уровня процессов метаболизма и, следовательно, интенсификации газообмена.
Эта интенсификация была достигнута у птиц чрезвычайно высокой степенью дифференциации легких и дыхательных путей и
формированием особого механизма вентиляции легких.
При всей сложности и высоком совершенстве органов дыхания птиц вполне очевидно, что их организация сложилась как
дальнейшее развитие тенденций дифференциации дыхательных путей и камерных легких, намеченных уже у пресмыкающихся.
Легкие млекопитающих, образованные совокупностью альвеол и ветвящихся бронхов, обычно не образуют компактных мешковидных
органов, а разделены довольно глубокими вырезками на крупные доли (число которых различно у разных групп млекопитающих).
Механизм вентиляции легких у млекопитающих в принципе сходен с таковым у других амниот. Это всасывающий (разрежающий)
насос, работа которого основана на изменениях объема грудной полости. Последняя у млекопитающих обособлена от брюшной
полости грудобрюшной преградой — диафрагмой.
Органы дыхания млекопитающих и птиц обеспечивают такую интенсивность газообмена, которая достаточна для достижения
высокого уровня метаболизма, позволяющего возникновение теплокровности. При этом необходимо отметить, что в целом
интенсивность газообмена в легких птиц выше, чем таковая в легких млекопитающих. Это обеспечивается высокой
эффективностью механизма вентиляции легких у птиц и огромной поверхностью газообмена; при сравнении животных с
одинаковой массой тела оказывается, что поверхность дыхательных капилляров птицы примерно в 10 раз больше, чем
поверхность легочных альвеол млекопитающего.
Эволюционные преобразования органов дыхательной системы часто выступают как ароморфозы. В эволюции наземных
позвоночных несомненными ароморфозами были:
развитие всасывающего дыхательного насоса грудной клетки у древнейших амниот — предков современных
пресмыкающихся, птиц и млекопитающих;
дифференциация структуры легких и дыхательных путей в филогенетических стволах птиц и млекопитающих.
←На предыдущую страницу